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植物氣孔的結(jié)構(gòu)是什么樣子的?
氣孔是植物與外界進行氣體交換的孔道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)。通過它的開閉,調(diào)控著植物的氣體交換率和水分蒸騰率,對植物的生活起著極為重要的作用?,F(xiàn)將與氣孔有關(guān)的知識編撰如下,供同行在教學時參考。
一、結(jié)構(gòu)與概念
氣孔一般由兩個保衛(wèi)細胞圍成。保衛(wèi)細胞通常呈啞鈴形。啞鈴形的保衛(wèi)細胞其兩端壁薄,中間壁厚。有些植物,在保衛(wèi)細胞的四周還有一或多個副衛(wèi)細胞。在植物葉表皮的氣孔下方,常有較大的空隙,叫孔下室。孔下室與葉肉組織的細胞間隙相通連,構(gòu)成葉片內(nèi)部的通氣系統(tǒng)和水分蒸散系統(tǒng)。因此,氣孔的開閉能控制植物的氣體交換和水分蒸散。
二、分布與位置
氣孔,除了根部以外,在植物體所有的氣生部分都有分布,尤以葉上為多。氣孔的數(shù)量、排列和位置,隨植物種類和生活環(huán)境而不同。即使是同一葉的不同位置都有很大差別。保衛(wèi)細胞的水平位置變化也很大,有的凸出葉表面,有的凹入表面。
氣孔在表皮上的分布,不同種的植物各有自己的規(guī)律。如天竺葵葉上的氣孔是散生的;夾竹桃葉上的氣孔只分布于下表皮的局部區(qū)域;地錢的葉狀體背面有許多菱形或多角形的小區(qū),每個小區(qū)的中間有一氣孔;問荊的氣孔分布在莖上,位于節(jié)間的溝槽中,呈縱行排列;滿江紅的孢子體葉形成兩裂片,只露出水面的裂片上下表皮均具氣孔,而沉水中的裂片無氣孔;很多裸子植物,如紅豆杉,在條形葉子上氣孔縱向單列成兩條氣孔帶。一般情況下,水生植物的氣孔分布在氣生葉的上表皮。據(jù)調(diào)查,三分之一的陸生植物葉上下表皮有氣孔,但下表皮更多些;有些只在下表皮有。下表是幾種植物葉子的氣孔分布情況(單位:個/厘米²):
三、發(fā)生與類型
在被子植物中,某個原表皮細胞發(fā)生不均等分裂,其中較小的細胞即為保衛(wèi)細胞的母細胞。母細胞經(jīng)分裂,再分化為兩個保衛(wèi)細胞。問荊的氣孔形成很*,氣孔原細胞經(jīng)兩次分裂,成為4個細胞,分內(nèi)外兩層,外面的兩個較大與表皮細胞一樣浸透硅質(zhì),形成自氣孔隙口輻射而分叉的橫向硅質(zhì)增厚,永遠保持原形而失去了關(guān)閉能力。內(nèi)面兩個細胞形體較小,沒有硅質(zhì)增厚而起保衛(wèi)細胞的作用。
副衛(wèi)細胞在個體發(fā)育上,有的與保衛(wèi)細胞有關(guān),如百歲蘭屬的植物,葉子的原表皮細胞分裂成保衛(wèi)細胞的母細胞和兩個側(cè)生細胞,這兩個側(cè)生細胞各自成為副衛(wèi)細胞或通過分裂而成為副衛(wèi)細胞。有的與保衛(wèi)細胞無關(guān),如蘇鐵、銀杏、禾本科的植物副衛(wèi)細胞,是由氣孔側(cè)面的表皮細胞衍生出來的。
氣孔類型復(fù)雜,就雙子葉植物而言,依據(jù)副衛(wèi)細胞的有無及狀況可分為四種:一是無規(guī)則型。象西瓜等植物,保衛(wèi)細胞外無副衛(wèi)細胞,周圍的表皮細胞分布不規(guī)則。二是不等型。如景天,在保衛(wèi)細胞外有三個副衛(wèi)細胞,其中一個較小。三是平列型。如豇豆等,其副衛(wèi)細胞一至多個,且細胞形狀及排列與保衛(wèi)細胞的長軸平行。四是橫列型。如石竹等植物,其一對副衛(wèi)細胞的共用橫壁與保衛(wèi)細胞的長軸垂直。
四、氣孔開閉機理
氣孔運動的原因是保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水皺縮。對氣孔運動機理目前有三種學說:
1、淀粉—糖變化說 在光照的前提下,保衛(wèi)細胞進行光合作用,CO2濃度降低,使之pH值增高至6.l~7.3,這時,淀粉酶水解淀粉為葡萄糖,導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢下降,引起吸水膨脹和氣孔開放。在黑暗中,呼吸產(chǎn)生CO2,pH下降,合成淀
粉,水勢上升,細胞失水,氣孔關(guān)閉。
2、無機離子說 光下,光活化H+泵ATP酶分解ATP,在H+分泌到細胞壁外的同時,鉀離于進人保衛(wèi)細胞,導(dǎo)致水勢下降,保衛(wèi)細胞吸水膨脹,氣孔開放。
3、蘋果酸生成說 光下,CO2被消耗,pH上升,淀粉經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的烯醇式丙酮酸與HCO3-作用形成草酰乙酸,進一步還原為蘋果酸,細胞水勢下降,水分進人保衛(wèi)細胞,細胞膨脹,氣孔開放。
五、光合作用與蒸騰作用
氣孔開閉與植物的光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)。但光合作用和蒸騰作用在葉片上是兩個相互聯(lián)系相互矛盾的過程,在植物光合作用時蒸騰失水不可避免;而光合作用所需的CO2只有在氣孔張開時才能進人。因此,一些植物在葉片上密生茸毛,或氣孔下陷是減少水分蒸騰的一種適應(yīng)。另一方面,光合作用中合成的淀粉、產(chǎn)生的ATP、CO2濃度降低又直接為保衛(wèi)細胞運動提供原動力,有利于氣孔開放。
六、氣孔與皮孔
皮孔是位于莖和根周皮上的一種通氣結(jié)構(gòu)。皮孔大小不一,小的用肉眼剛能看見,大的長達1厘米以上,它們以分散存在或成行排列。當根與莖次生生長產(chǎn)生周皮時,由氣孔內(nèi)方的木栓形成層局部產(chǎn)生大量球形、排列疏松的薄壁細胞,變?yōu)檠a充組織,使其外方的組織隆起,進而被脹破,顯出不同形狀的裂孔。皮孔使木栓內(nèi)方的細胞與外界相通,這和表皮上的氣孔具有同樣的適應(yīng)意義。另外,在周皮的生長過程中,不斷產(chǎn)生新的皮孔。皮孔在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、位置等方面均與氣孔不同,但在通氣這一功能上是相同的。
七、氣孔與水孔
一般情況下,植物根吸水量的99%左右都通過氣孔以氣態(tài)形式散發(fā)到體外。但當植物的吸水量大于蒸騰失水量,此時空氣中濕度又較大時,如早晨或傍晚,植物將水以液態(tài)形式通過水孔排出體外。水孔是分布在植物的葉尖或葉齒表面的排水孔,屬于分泌組織的一種。它也是由成對并列的保衛(wèi)細胞圍成,但不能調(diào)節(jié)關(guān)閉,始終開放著。水孔內(nèi)方有排列疏松的薄壁細胞,這些細胞的間隙與管胞的末端相通連。水從管胞流出,通過薄壁組織間隙而經(jīng)水孔流出。這樣看來,氣孔與水孔在構(gòu)成、分布、性質(zhì)等方面存在著一些微小差異,但結(jié)果都是使體內(nèi)的水分進人到外界環(huán)境之中。